Лекция 7 «Загадочное наследование белого окраса»

Серия альбиносов (ген "С" и серия "с"), I

Разговор о белых кошках с точки зрения генетики зависит от существования нескольких разновидностей такого, казалось бы, обычного и простого белого окраса. Окрас у разных кошек может быть один и тот же белый, но генетические причины появления этого окраса различны. Давайте попробуем их перечислить:

• Сиамский альбинос, обозначается символом "са", при котором
• полностью исчезает пигментация на пойнтах. Цвет глаз бледно-голубой.
• Рецессивный истинный альбинос, обозначается символом "с", который встречается спорадически (непостоянно, случайно). Эти коты испытывают недостаток пигмента даже в радужной оболочке глаз, которые в результате этого становятся розовыми.
• Белый би-колор. Этот белый цвет обозначается символом "S" (от слова Spotted, пятнистый) и называется Piebald Spotting (белая
• пятнистость). Это ген неполного доминирования. Если один из родителей несет ген "S", т.е. является би-колором, то и в помете мы смело можем ожидать котят би-колоров, хотя это и не обязательно. Котята не би-колоры могут родиться от двух гетерозиготных би-колоров. Также два родителя не би-колоры могут иногда произвести на свет котенка с Piebald Spotting.
• Белый окрас, сформированный при наличии в генотипе
• эпистатического гена W. Этот ген формирует белый окрас, который маскирует абсолютно все другие окрасы. Это означает, что информация о возможности белыми родителями произвести на свет цветных потомков замаскирована в их генотипе.
• БелыеForeign White также имеют в своем генотипе ген
• W, но обязательно в паре с геном образца сиамского окраса сsсs.

Генетический код для Foreign поэтому может быть сsсs W W или сsсsW W.

«Белый окрас шерсти»

В связи с эпистатическим влиянием белого достаточно часто можно прочитать, что в этом случае "родной окрас шерсти скрыт под белой шерстью". Это не правильно. Причина фенотипического проявления белого окраса в отсутствии пигмента, а не в покрытии цветных пигментных гранул некоей белой оболочкой. Подавляется сама генетическая информация о возможности формирования цветных пигментных гранул. Может быть вы помните, в I лекции мы проходили: "Любой признак может быть унаследован.".

Эпистаз - это явление, при котором проявление одного гена предотвращается, скрывается или подавляется - в любом случае маскируется - проявлением другого, неаллельного с ним гена, который называется эпистатическим. Другими словами, информация для проявления какой-либо характеристики в генотипе существует, но она блокируется другим геном.

Если кот гомозиготен по белому окрасу, то это обозначается  W W.

Если кот гетерозиготен по белому окрасу, то это обозначается W w.

При скрещивании двух гомозиготных белых животных W W в пометах могут рождаться только белые котята.

Тот же результат (белые котята в помете) будет и от скрещивания белого гомозиготного и белого гетерозиготного животных, но половина котят будут гетерозиготными по белому окрасу W:

	W	W
W	W W	W W
w	W w	W w

50% гомозиготных белых

50% гетерозиготных белых

Только в следующем поколении (F2) существует вероятность, что четверть котят покажут в фенотипе окрас, который замаскирован белым окрасом  W:

	W	w
W	W W	W w
w	W w	w w

25% гомозиготных белых

50% гетерозиготных белых

25% цветных

Мы пишем * *, а не 1.0 0.1, потому что пол партнеров в данном случае не имеет значения относительно ожидаемого окраса котят

При скрещивании двух гетерозиготных белых животных окрасы ожидаемого потомства будут зависеть от генотипа обоих родителей. Нас будет интересовать один-единственный вопрос: "Какой окрас у каждого из родителей замаскирован белым окрасом?" Причем нас будут интересовать все окрасы без исключения, включая би-колоров (ген S).

Особенность и исключительность белого окраса состоит в том, что в некоторых породах (таких, как персидская, британская короткошерстная, турецкая ангора) он признан в трех различных вариациях:

1. белый с оранжевыми (медными, янтарными) глазами;
2. белый с голубыми глазами;
3. белый с глазами разного цвета, так называемые "Odd-Eyed” ("нечетные" глаза), у которых один глаз оранжевый и один голубой, что автоматически означает, что не имеется какого-либо преимущества между этими двумя цветами глаз.

Это также справедливо и для би-колоров, у которых большой процент белого в окрасе, а также для кошек пород Турецкий Ван и Японский Бобтейл. Между прочим, у Турецкой Ангоры допускается и зеленый цвет глаз.

Серии генов, характеризующие белый окрас шерсти

В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе?

Серия	Проявление	Генетический код
Распределение окраса по телу  (серия "альбино")	волос окрашен по всему телу	С
	бурманский окрас: несколько осветлен по телу	cb
	сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела	cs
	голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза	са
	истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза	с

В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты?

Серия	Проявление	Генетический код
Белая пятнистость, сочетание  исходного окраса с белым	White spots	S
	No white spots	s

В каком случае животное будет иметь белый окрас?

Серия	Проявление	Генетический код
Маскирует все  остальные окрасы	White	W
	Non-white	w

Три серии

Все разновидности белого окраса могут быть разделены на три серии окрасов:

1. Серия альбиносов (ген "С" и серия "с");
2. Белая пятнистость (ген "S");
3. Эпистатический белый, маскирующий все остальные окрасы (ген W).

Примечание. В заключение спешу добавить, что настоятельно не рекомендуется скрещивать двух белых животных, т.к. такое скрещивание несет в себе угрозу врожденной глухоты у потомков.

Сейчас каждую из этих серий мы рассмотрим более подробно и внимательно, посвятив каждой серии (С,S, и W) отдельную главу.

Серия альбиносов (ген "С" и серия "с")

К серии альбиносов относятся: бирманский окрас, сиамский окрас и два рецессивных вида белых альбиносов: голубоглазый и истинный (или классический) альбинос с розовыми глазами.

Сиамский образец окраса также называется Колорпойнт (или Гималайским у американцев). Феномен такого необычного окраса называется акромеланизмом (от греческих слов "akron" - вершина, конечная точка и "melas" - черный). Сиамский окрас, в котором цвет отодвинут на выступающие части тела, проявляется только в том случае, если ген сиамского окраса приходит от каждого из родителей и в генотипе присутствует в гомозиготном состоянии. Символ гена сиамского окраса сs . Сиамский окрас неразрывно связан с голубым цветом глаз. Такое происходит в том случае, если гены расположены в одной и той же хромосоме, в этом случае они обычно попадают в одну гамету и совместно наследуются. Такие гены называются сцепленными и обычно не подчиняются менделевскому принципу независимого распределения, хотя полное сцепление встречается все-таки редко. Чем ближе друг от друга в хромосоме расположены сцепленные гены, тем меныне вероятность того, что они будут наследоваться раздельно.

Кстати, разновидности сиамского окраса называются по цвету пойнтов. Котята рождаются полностью белыми, пойнты проявляются в течение первого года жизни. Окрас на ушах начинает проявляться через три часа после рождения и завершается этот процесс около 4-х недель. К двум месяцам оформляется маска на морде

Повторим еще раз серии С в сокращенном варианте:

• С - шерсть окрашена полностью по всему телу;
• сb - бурманский окрас, с незначительным высветлением по телу;
• сs - окрашены только выступающие части тела;
• сa - голубоглазый альбинос;
• с - классический альбинос с розовыми глазами.

Слова "бурманский окрас" или "сиамский окрас" выбраны не совсем удачно для названия этих окрасных серий. Они больше сбивают с толку, чем помогают в понимании образования окрасов. Они никоим образом не связаны с бурманской или сиамской породами как таковыми, просто эти породы наиболее удачно демонстрируют эти окрасы.

Подобные окрасы cb или сs могут существовать при любом типе тела, головы, а также при любой текстуре, структуре и длине шерсти. Замечательно иллюстрирует это мнение американский Химбур (Himbur), полученный от скрещивания персидского длинношерстного колорпойнта (Нimalayan) с бурмой (Вurmese).

Я думаю, всем вам понятно, что гены подчиняются генетическим законам наследственности независимо от породы.

В приведенной выше таблице каждая ступень "сверху-вниз" демонстрирует уменьшение пигмента (и в окрасе шерсти, и в цвете глаз) по сравнению с предыдущей.

Неполное доминирование

Вообще говоря, в уменьшающейся последовательности генов каждый предшествующий действительно доминантен по отношению к последующему. Это, однако, касается не только серии альбиносов. Все четыре мутантных гена сb, cs, сa, с рецессивны по отношению к исходному гену полного окраса шерсти С, но доминантно-рецессивная зависимость генов сb и сs пока не полностью понятна. Это является примером   неполного  доминирования   первого   по   отношению   к   последнему или промежуточного наследования. В настоящее время генетики-фелинологи склоняются к версии неполного доминирования. В любом случае кот сплошного окраса (ген С) может нести в генотипе как рецессивный ген сb (burmese), так и рецессивный ген сs (siamese). Если же в генотипе встретятся два рецессивных гена сb и сs, то мы увидим “высветленную" бурму или тонкинеза (опять же, сейчас мы говорим не о породах, а исключительно об окрасах).

Таким образом, вы уже поняли, что серия рецессивных генов "с" изменяет распределение окраса по корпусу. Но это еще не все. Вторая удивительная особенность этой серии заключается в том, что она изменяет и сами окрасы.

В случае работы гена сb (burmese) черный пигмент видоизменяется до котиково-коричневого (Seal Brown), а красный пигмент до светло-мандаринового (Light Tangerine). У котят окрас по телу заметно светлее окраса отметин, у взрослых животных этот контраст менее очевиден.

В случае сиамского окраса (siamese) сs пигмент видоизменяется как и в случае бурманского высветления, но контраст окраса тела с пойнтами выражен более явно и четко.

Вопрос заключается в следующем: является ли различие между сиамским и бурманским окрасами принципиальным или нет? Это две стороны одной медали или это совершенно разные принципы формирования окрасов? Другими словами, бурманский окрас является разновидностью сиамского окраса или разновидностью сплошного окраса?

Как это часто бывает, ответ зависит не от истины, а от определения. Если вы определяете сиамский окрас, как окрас, сконцентрированный на выступающих частях тела, то бурманский окрас необходимо отнести к разновидности сиамского окраса. Если вы сиамский окрас определяете как окрас, сцепленный с голубыми глазами, тогда сиамский окрас остается в гордом одиночестве в своей окрасной группе. Именно последнее мнение является общепринятым в кошачьем любительстве.

Сокращение пигмента в шерстинках в окрасах серии "с" отражается и на цвете глаз. Чем меньшее количества пигмента в кошачьей шубке, тем меньше пигмента в радужной оболочке глаза: от золотистого цвета (при сb) через глубокий синий (при сs) и бледно-голубой (при са) к отсутствию пигмента и розовому цвету глаз (при с).

Согласно мнению большинства авторов, наследственно обусловленное сокращение пигмента в радужке глаза начинается уже с присутствия в генотипе " сb " и поэтому просто невозможно при бурманском образце окраса получить насыщенно-коричнево-ореховый цвет глаз.

Диплопия

К счастью, сs -голубые, са-голубые и с-розовые глаза не связаны с наследственной глухотой, как у W-голубых глаз. Однако, эти виды глаз, имеют свои проблемы.

Стереоскопическое зрение основано на неодинаковом восприятии предмета разными глазами. Образы, видимые правым глазом, передаются в левое полушарие мозга, а левым - в правое. Из-за расстояния между глазами в мозг поступает два различных образа одного предмета. Различие между этими образами минимально, но именно оно дает возможность при объединении этих образов получать стереоскопическое изображение, которое так важно для хищников.

У сs -голубых, са-голубых и с-розовых глаз, однако, эта синхронность нарушена. Зрительные нервы дефектны и не способны синхронно передавать запечатленные образы противоположной стороне мозга. В результате животное получает два разъединенных изображения одного образа и кот вынужден страдать от диплопии. Диплопия (от греческого слова diploos - двойной и ops - глаз) - это раздвоение изображения.

Большинство котов способно преодолевать это препятствие с помощью механизма блокировки одного из изображений. В этом случае одно из изображений становится преобладающим и диплопия исчезает, но вместе с ней практически исчезает и стереоскопическое восприятие мира. У некоторых же животных этот механизм блокировки не функционирует, и в попытке увидеть единый образ у животного развивается стойкое косоглазие, которое называется стробизмом, или непроизвольное подергивание глаза, которое называется нистагмой. Целенаправленный селекционный отбор в значительной степени победил эту проблему, но об этом следует помнить и не упускать ее из вида.

Именно поэтому постоянное косоглазие - одна из причин для дисквалификации.