Белая пятнистость (ген "S"), II

Уже несколько столетий белые пятна в окрасе кошек представляют собой обычное явление и никого не удивляют. Но никто точно не знает как, когда и откуда они появились. Вопрос не принципиальный, но обычно белые пятна в окрасе появляются только у одомашненных животных. Специальный термин для обозначения белых пятен в окрасе - "Piebald spotting" (белая пятнистость). Белые пятна в окрасе возможны от единственного белого пальца на ноге, небольшой белой протоки на лице или медальона на груди до практически белоснежного кота с темным окончанием хвоста или с темными ушами.

В нашем случае разбиения генотипов окрасов на серии, это касается серии, которая отвечает на вопрос:

В каком случае в окрасе животного присутствуют белые пятна?

Серия	Проявление	Генетический код
Белая пятнистость, сочетание  исходного окраса с белым	White spots	S
	No white spots	s

Но при ближайшем рассмотрении би-колорного окраса мы сможем убедиться, что проблема наследования белой пятнистости не так проста и очевидна, как может показаться на первый взгляд. Мы увидим, что проблема наследования этого окраса не ограничивается bi-аллельной системой S и s, а окружена многими загадочными сопутствующими проявлениями вокруг генов этой серии и примыкающим к ним необъяснимым остаткам серии.

Миграция меланоцитов

Специальный термин для обозначения белых пятен в окрасе - "Piebald Spotting" (белая пятнистость). Английское слово "Рie" - сорока, латинское слово "Picus" - дятел. У этих слов общий корень и оба они ассоциируются у нас прежде всего с би-колорным окрасом: вспомните сороку или лесного дятла. "Bald" (лысый) в данном случае принимает значение "белый", сравните: "Baldheaded eagle" означает белоглавый орел. Эти белые пятна в окрасе возможны от единственного белого пальца на ноге, небольшой белой протоки на морде или медальона на груди до практически полностью белого кота с цветным хвостом или окрашенным ухом.

Специальные клетки, которые синтезируют пигмент меланин, называются меланоцитами (от греческого слова "Kutos", полое пространство, клетка) или меланофорами (носитель цвета, от греческого корня "phor", означающий "носитель").

Они действуют как специальные железы, которые выделяют пигментные гранулы в окружающие клетки. Предполагается, что первоначальное количество пигментных центров в развивающемся зародыше достаточно, чтобы позволить пигментным клеткам завершить миграцию к волосяным фолликулам по всему телу и сетчатке глаз до конца развития зародыша. Таких центров, как говорит Рой Робинсон "около 34

Но в тех местах, где у би-колоров должны быть белые пятна, не могут в то же самое время находиться клетки, синтезирующие пигмент. Чем меньше белого в окрасе, тем больше шансов, что цветное пятно будет одним большим неразрывным пятном.

Если  же  белого  будет  больше, то цветные  пятна будут разбиты  на  заплаты  и распределены по телу.

Загадка

Вопреки тому, что вся серия би-колорных окрасов состоит только из двух аллелей, одной доминантной S аллели и другой рецессивной s, мы уже с вами знаем, что белая пятнистость таит в себе множество загадок и сюрпризов. Наследование белой пятнистости подчинено не только гену S, но и каким-то неизвестным нам генам, которые взаимно влияют друг на друга и отвечают за количество, месторасположение и размер белых пятен.

Вообще говоря, от животных без белых пятен в окрасе не могут появиться потомки с белыми пятнами, но бывают исключения. Часть вариаций не может быть объяснена с помощью наследственности, а, скорее всего, может быть приписана действию полигенов или какому-то неизвестному полудоминантному гену чрезвычайно-малого проявления белой пятнистости, максимально выраженному в белых пятнах на ногах. Этот гипотетический ген совместно с геном S работает или как добавочный или даже как синергичный (от греческого sinergos - совместно действующий), при котором эффект действия суммы двух генов является большим, чем это можно было бы ожидать при арифмитическом сложении работы этих двух генов. Короче говоря, многое мы уже знаем, но до сих пор феномен белой пятнистости все еще является загадкой.

Нескладная история

Единственное, в чем мы можем быть уверены, благодаря собственному опыту, так это то, что соотношение белого и цветного в окрасе би-колоров варьирует в необычайно широких пределах. А если это так (а это действительно так!), то заводчики и судьи би-колоров вообще, а арлекинов и ванов в частности, ориентирующиеся на стандарты, в которых детально и скрупулезно описан образец окраса, - жертвы иллюзии!

История принятия Стандартов персидской породы в части окраса би-колоров особенно неудачна. Стандарт должен быть ни чем иным, как гидом-наставником для заводчиков по совершенствованию породы и, как следствие, стандарт не должен требовать того, на что невозможно влиять с помощью селекции.

Однако, Стандарт для би-колоров, принятый в 1966 году потребовал чрезвычайно детального цветового распределения по примеру двухцветных кроликов, называемых "Русскими". Огромное упущение и непростительное легкомыслие! Ведь генетические принципы наследования окрасов у кроликов принципиально отличаются от наследования окрасов у кошек. После пяти лет безрезультатной работы в этом бесперспективном направлении решили вернуться поближе к действительным реалиям, что случилось в июне 1971 года.

Но новый Стандарт, который просуществовал четверть столетия и был изменен в 1997 году, был едва лучше предыдущего.

Без желания и даже намека на обсуждение у длинношерстных би-колоров в персидской породе были утверждены только три разновидности би-колоров из восьми для участия в выставках:

1. Не менее 1/3 и не более 1/2 шерсти должна быть белой (требование к би-колорам согласно Стандартам ОССР с 1971 по 1997год).
2. Более 90% белого в окрасе и несколько цветных пятен на спине и полностью окрашенный хвост. (Harlequin - арлекин)
3. Более 90% белого в окрасе без цветных пятен на спине и с полностью окрашенным хвостом. (Van - ван)

10 возможных вариантов белого цвета (от 0% до 100% белого)

Перед вами возможные варианты белой пятнистости, разделенные на 10 последовательных вариаций от сплошного окраса через разные степени би-колоризма до белого животного. Рисунок 1 показывает сплошной окрас без белого. Рисунки 2-9 показывают прогрессию увеличения у би-колоров белого окраса и распределение цветных пятен под влиянием гена 8.

Сложный и нелогичный

Само по себе разделение парти-колоров по окрасным группам относительно просто: это все признанные окрасы в сочетании с белым; все основные (Solid) цвета в сочетании с белым - би-колоры. Но функционеры от кошачьего любительства не были бы функционерами, если бы вовремя не усложнили и не запутали этот вопрос.

Некоторые клубы и ассоциации любителей кошек в Америке называют черепаховый окрас с белым Calico (калико). Другие американские клубы различают черепаховый с белым и калико. Окрас калико соответствует более узко-определенному образцу окраса, чем традиционный черепаховый с белым. Такое калико должно выглядеть только что вышедшим из молочной ванны: все цветные пятна должны быть сконцентрированы на верхней части тела, а ноги, живот и наполовину бока должны быть совершенно белыми. Но тем не менее любые варианты голубо-кремового с белым, независимо от соотношения цветов, называются Dilute Calico (разбавленный калико).

Blue Cream & Blue Tortie

Добавляет путаницы тот факт, что окрас "Blue Cream & White” имеет параллельное название "Вlue Tortie & White". Это два различных названия для одного окраса. И уже не единожды на выставках одно и то же животное было по ошибке зарегистрировано и отсужено в двух различных группах (один окрас - под разными названиями) на одной и той же выставке. А причина фейерверка названий для одних и тех же окрасов кроется в принятых описаниях Стандарта. Британский Стандарт требует для окраса Blue Cream в длинношерстной персидской породе "мягкого смешения" цветов. Заплаты, которые оговорены Стандартом для черно-красного Tortoiseshell, являются нелогичными и нежелательными для Blue Cream. Почему?

Как уже говорилось выше, генетически невозможно для окраса Blue Cream & White "мягкого смешения" цветов. Цветная область окраса будет обязательно оформлена пятнами. Существует даже правило, что чем больше доля белого цвета в окрасе, тем более четкими пятнами будет оформлена цветная часть окраса.

Это может привести к появлению котенка генетически Tortie & White с настолько большой долей белого цвета в окрасе, что из-за большого процентного содержания белого цвета один из двух основных цветов просто не проявится в фенотипе. Т.е. котенок генетически будет Tortie & White, а фенотипически Black или Blue & White, или Red или Cream & White, а в воспроизводстве, естественно, работать как Tortie & Whiteе.

В порядке нравоучения напомню, что Blue Cream кошка, согласно Стандарту, не должна показывать оформленный самостоятельными голубыми и кремовыми пятнами окрас, а Blue Cream & White кошка должна показывать окрас, оформленный самостоятельными цветными пятнами. Название окраса Blue Cream & White, как правило, избегают, а называют этот окрас Blue Tortie & White по аналогии с окрасом Tortie & White.

Т.к. кроме Tortoiseshell и Blue Cream существует еще несколько вариаций черепахового окраса, рекомендуется все-таки последовательно использовать термин "Tortie": Black Tortie, Blue Tortie, Chocolate Tortie, Lilac Tortie и т.д.

Если Partie-Cloloг показывает очень много белого в окрасе и только одно или два цветных пятнышка на голове, небольшое цветное пятно на спине и цветной хвост, то такой окрас носит название Harlequin (Арлекин).

Если Partie-color испытывает недостаток пятен на спине, а имеет только одно или два цветных пятнышка на голове и цветной хвост, то такой окрас носит название Van (Ван) по аналогии с Турецким Ваном, у которого идентичные требования к окрасу.

Би-колоры, у которых доля белого цвета в окрасе составляет меньше 50% в основном гетерозиготны по гену белой пятнистости (Ss). Это означает, что от таких родителей потомство может быть и не би-колорами. Би-колоры, у которых доля белого в окрасе чуть больше или значительно болыпе 50%, практически всегда гомозиготны по гену белой пятнистости (SS) и точно так же, как и у полностью белых кошек у них могут быть разноокрашенные глаза.

Бирманская маркировка

Бирмы занимают особое место среди кошек с белой пятнистостью из-за чрезвычайно низкой дозы гена S. Несмотря на их романтическое название и не менее романтическую историю происхождения, эти кошки (с вероятностью, которая перерастает в уверенность) появились по воле действительно счастливого случая в результате случайных спариваний во Франции в первой четверти XX века между длинношерстной персидской (по типу сегодня она бы нам напомнила Турецкую Ангору), сиамской и домашней с белым в окрасе кошками. Эта процедура, между прочим, повторила себя с появлением породы 8по^-8Ьое (Сноу-Шу).

На первый взгляд, не имеется ничего удивительного в генетической формуле их окраса:

ааВ- сs cs D-S-  -  для Seal Point

ааВ- сs cs dd-S-  - для Blue Point

A-В- сs cs D-S-  - для Seal Tabby Point

A-В- сs cs ddS-  - для Blue Tabby Point и т.д. и т.д.

Таинственные характеристики

Однако бирмы не могут принадлежать к группе кошек с белой пятнистостью, если мы не можем идентифицировать их с генетической точки зрения. Что же это за таинственные характеристики, которые отличают бирманскую кошку?

Прежде всего необходимо заметить, что у бирманских кошек носочки и шпоры бывают немного разной формы и разного размера. Но что случается крайне редко а, может быть, даже никогда, так это то, чтобы от двух бирманских родителей родился котенок, у которого бы не было носочек на ногах или хотя бы на одной из ног. Согласно теории, по которой Бирмы гетерозиготны по гену S, - это довольно странно.

То, что носочки и шпоры бирманских кошек появляются под влиянием гетерозиготного аллельного состояния Ss, управляемого исключительно соответствующими полигенами, не кажется мне убедительным и вероятным. Я почти уверен, что это проявление специальной разновидности белой пятнистости с неполной пенентрантностью. Если скрестить представителей бирманского и гималайского окрасoв, то в F1 генерации абсолютно все потомки будут без каких-либо белых пятен. В F2 генерации белые пятна вновь могут появиться. Таким образом, становится понятным происхождение миттед-окраса в группе пойнтовых окрасов у Рэгдолла.

Неоднократно высказывалось мнение, что существует некий специальный "бирманский" ген. Хотя если он и существует, то только как "низкая степень" гена белой пятнистости с максимально-возможной экспрессией на четырех ногах, но это только предположение.

Перчатки, носочки и шпоры формируются под влиянием гена белой пятнистости S: на левом рисунке - передняя нога, на правом - задняя.

Другая (также на правах предположения) теория основана на проявлении эффекта модифицированных олигогенов (от греческого слова "oligos" - мало или немного, которую проще было бы определить как промежуточную форму между обычным геном с двумя аллелями и полигенами.