Лекция 10 «Повторение пройденного: аллельные формулы»

По прошествии некоторого времени после нашего знакомства и общения, я со спокойной совестью смею надеяться, что ваши знания по генетике кошек сейчас больше, чем в начале нашего знакомства, когда вы только взяли в руки эту книгу и, я держу пари, ваши знания сейчас глубже и основательнее, чем у среднего заводчика.

Однако до настоящего времени Вы еще не видели впечатляющие квадраты решеток Пиннета, которые по размеру напоминают футбольные поля с размещенными в них генетическими формулами, подобных извивающимся удавам.

Разгадываем кроссворд или тянем лотерейный билет

Я думаю, что аллельные квадраты, с которыми я вас сейчас познакомлю, - в основном будут близки и интересны тем, кто любит решать кроссворды и разгадывать головоломки, чем принесут вам практическую пользу в разведении. Сторонники этих схем и решеток с придыханием расскажут вам, что с их помощью они узнают комбинации наследственных характеристик в своем питомнике.

Помилуйте! Я думаю, что эти люди забывают об одной простой вещи, что все эти построения восходят к теории больших чисел и практически не имеют ничего общего с вашим конкретным пометом или питомником.

Тот факт, что во всей популяции кошек, живущих сегодня на Земле, рождается приблизительно 50% котят-котиков и 50% котят-кошечек ни в коей мере не означает, что и кошка, живущая в вашем доме, сохранит те же соотношения в своем помете. Она может стать гордой матерью семейства исключительно котят-котиков и это ни в коей мере не нарушит общую закономерность и справедливость законов Менделя, даже если такой казус (матерь божья, ну почему именно с нами?!) произойдет несколько раз подряд! Или: решетка Пиннета дает нам незначительный шанс рождения в помете котенка Lilac Point, мы робко надеемся на удачу, но в первом же помете наша кошка приносит трех из пяти котят – окраса Lilac Point.

Применение на практике аллельных квадратов - это своего рода предсказание, которое напоминает случай, когда некто у кассового окошка продажи лотерейных билетов требует, чтобы продавец, не сходя с места, точно в процентах вычислил его шанс выиграть прежде, чем он купит лотерейный билет.

Насколько возможно фактическое разнообразие?

Но что действительно важно и необходимо нам знать, так это то, какое разнообразие в потомстве может дать комбинация родительских генотипов. Хотя, скажу вам по секрету, до сих пор я всегда был способен ответить на этот вопрос без гигантских построений.

Например, у меня есть черная кошка, носитель голубого окраса. Я хотел бы получить от нее кремового котенка-котика. Недавно я увидел прекрасного рыжего жениха. Мог бы кремовый котенок-кот родиться у моей черной кошки от красного кота? Нет, моя дорогая леди, никогда в жизни, потому что котенок-кот всегда наследует только материнский окрас, поэтому моя кошка могла родить котенка-кота только окраса черной серии. Чтобы прийти к такому выводу, нам вовсе не обязательно строить и заполнять какие-либо квадраты и решетки.

Может мне лучше помечтать об очаровательном кремовом котенке-кошечке? Увы, черная кошка, спаренная с красным котом, тем не менее в своем генотипе несет окрасы только черной серии, а единственная Х-хромосома рыжего кота будет нести информацию об окрасе красной серии.

Следовательно, от такой пары могут родиться котята-кошечки только черепаховых вариаций, но никак не кремового окраса. Чтобы прийти к такому заключению, мы также не нуждаемся в замысловатых построениях.

К этому же результату мы можем прийти и более длинной дорогой с вычислением процентных соотношений в окрасах потомства. Тех, кому это интересно, я с удовольствием научу этим генетически-математическим премудростям:

Черная кошка, носитель голубого окраса: XoXoDd
Красный кот, носитель кремового окраса: XOYDd

	XOD	XOd	YD	Yd
ХоD	ХОХоDD Black tortie female	XOXoDd Black tortie female	ХoYDD Black male	ХоYDd Black male
Хоd	ХОХоDd Black tortie female	ХОХodd Blue tortie female	ХоYDd Black male	XoYdd Blue male

dd & o – blue

dd &O – cream

dd & Oo – blue tortie

Таким образом, возможно шесть различных вариантов окрасных генотипов потомков:

1/8 = 12,5% гомозиготных Black tortie котят-кошечек:

две Х-хромосомы, генетическая формула:    DDОо

2/8 = 25% гетерозиготных Black tortie котят-кошечек, носителей разбавления для голубого окраса:

две Х-хромосомы, генетическая формула:    DdОо

Просуммируем: 3/8 = 37,5% теоретически будут Black tortie.

1/8 = 12,5% гомозиготных Blue tortie котят-кошечек:

две Х-хромосомы, генетическая формула: ddOo

1/8 = 12,5% гомозиготных black котят-котиков:

одна Х-хромосома, одна У-хромосома, генетическая формула: DDo

2/8 = 25% гетерозиготных black котят-котиков, носителей разбавления для голубого   окраса:

одна Х-хромосома, одна У-хромосома, генетическая формула: Ddo

Просуммируем: 3/8 = 37,5% теоретически будут black.

1/8 = 12,5% гомозиготных blue котят-котиков:

одна Х-хромосома, одна У-хромосома, генетическая формула: ddo

К сожалению, как вы поняли, ни кремовых котиков, ни кремовых кошечек от черной кошки и красного кота мы получить не сможем. Котята-кошечки могут быть только черепахового или голубо-кремового окраса. Невестой рыжего кота и будущей матерью кремовых котят должна быть черепаховая (DdOo) или голубо-кремовая кошка (ddOo), чтобы у нас была хотя бы теоретическая возможность получить в помете кремовых котят. Или, что очевидно, матерью кремовых котят может быть рыжая (DdO) или кремовая (ddO) кошка.

Даже на этом примере вы смогли заметить важность кошек черепахового окраса в разведении. Они позволяют нам "менять направления", изменяясь от разнообразия черного спектра окрасов до красного и наоборот.

Многие новые вариации окрасов различных пород, которые изначально существовали в черной серии окрасов, появились от черепаховых кошек. Вспомните историю сиамской породы: вначале сиамские кошки были только Seal Point, Blue & Lilac. Весь красный спектр сиамских окрасов (Red point, Red tabbu point, Red Shadow Point и т.д.) был получен на основе кошек черепахового окраса. То же самое произошло с окрасом Cameo в персидской породе, потому что серебристые кошки существовали только в окрасах черной серии. Красный бурманец тоже был рожден от черепаховой кошки. Кошки черепахового окраса стояли у колыбели большинства современных окрасов. Было бы справедливо, если бы черепаховой кошке была установлена бронзовая статуя: "Благодарные люди непревзойденной Tortie".

Подведем итоги: кошка черной серии никогда не может родить котенка, полностью свободного от окраса черной серии. У нее могут быть котята черного или черепахового окраса (или их производных). Если это будет касаться красных кошек, то прочитайте предыдущее предложение, заменив слово "черный" на "красный". Есть еще некоторые прописные истины в разведении кошек. Два не-серебристых родителя никогда не родят серебристого котенка (I-). Два сиамских родителя (сs сs) никогда не родят ориентального котенка (С-). У двух нон-агути (аа) никогда не родится агути (А-), и так далее и т.д.

Тише едешь - дальше будешь

В гигантских решетках Пиннета мы сможем быстрее и лучше разобраться, если попробуем их разбить на отдельные элементы и разобраться в каждом из них. Иногда бывает быстрее и эффективнее вначале разобраться в составляющих, чтобы потом научиться работать с целым.

Например: персидские колор-пойнты были получены в результате скрещивания сиамских кошек с персидскими сплошного окраса. Сиамские кошки - короткошерстные и первые из них, участвующие в этой программе были, безусловно, гомозиготными по гену короткой шерсти, т.е. LL. Персидские кошки - длинношерстные, т.е. ll. В результате гибриды первого поколения еще не могли быть длинношерстными даже теоретически. Сиамские кошки имели в генотипе (сs сs ), а персидские, участвующие в этой программе, до скрещивания с сиамскими кошками были гомозиготны по гену полной пигментации волоса (СС). Именно поэтому котята первого поколение были не только короткошерстными, но и имели полностью окрашенную шерсть. Только после скрещивания гетерозиготных потомков первого поколения между собой, появилась вероятность рождения длинношерстных котят пойнтового окраса (вы ведь помните, что l рецессивно по отношению к L, а сs рецессивно по отношению к С).

Ура!!! Появились первые персидские колорпойнты! И хотя их тип и длина шерсти были еще далеки от совершенства, это не могло остановить заводчиков-первопроходцев, ведь они стояли у истоков новой породы! Легко (особенно теоретически), не правда ли? И потому, что кошачьи разведенческие программы часто интересовались окрасами и рисунками, давайте с вами последуем этой традиции кошачьего любительства. Вперед!

У сиамов мы остановились на сs сs LL. Добавим один из цветов черной серии окрасов: Lilac (bbdd). Наша формула приятно разрастается: bbсsсsddLL. Но подождите, а как же полоски, которые слишком красивы и популярны, чтобы забыть о них. Итак, мы добавляем ген агути (А) и чтобы не опустить табби рисунок, выберем какой-нибудь образец табби рисунка, который хотя мы и не сможем идентифицировать в сиамском окрасе, но, тем не менее, он обязательно будет присутствовать в генотипе и проявляться в сплошных окрасах. Давайте выберем гетерозиготный полосатый образец табби рисунка, который является носителем классического мраморного окраса: ТtЬ. Мы уже получили следующую генетическую формулу: A-bb сsсs ddLLTmtb

Но постойте, мы еще не учли серебро, которое в настоящее время необыкновенно популярно, поэтому не забудем дописать к нашей формуле "I" для Silver Tabby Point. Прекрасно, вроде бы уже можно и остановиться. Ну а вдруг это черепаха? Неисповедимы женские пути, даже если они подчиняются усам, поэтому давайте добавим в нашу формулу Оо для Tortie. Ну, все! Стоп! Нужно все-таки уметь вовремя остановиться: A-bb сsсs ddLLTmtb . Это сиамская кошка окраса Lilac Silver Tortie Tabby Point!

Но мы почти забыли о персидском коте сплошного окраса из нашего примера. На чем мы остановились? С-l l. Как простенько по сравнению с тем, что мы видим сейчас... Минуточку, позвольте, я быстро добавлю (аа - нон-агути) для сплошного окраса. И к тому же наш кот черный, носитель шоколадного и голубого окрасов, поэтому надо обязательно добавить ВbDd. И так жаль, но бедный мальчик лишен шикарного серебристого контраста, что обязывает нас дописать к основной формуле ii: aaBbC-Ddiill . Да, вы ведь помните, все коты - табби и как следствие этой аксиомы, все они в своем генотипе несут образец табби рисунка. Для нашего кота мы выберем гомозиготный классический табби рисунок: tbtb. В результате мы получим: aaBbC-Ddiitbtb , черный персидский кот.

А теперь эти две формулы, (трепещите, дети!), нужно перемножить! Вопрос для судейского экзамена: сможете ли Вы расписать генотипы потомков от скрещивания черного производителя aaBbC-Ddiill с черепаховой королевой A-bb сsсs ddLLTmtb. Вы позволите дать вам совет? Быстрее рисуйте решетку Пиннета, но, не пугайтесь, таблица будет совсем маленькой, чтобы ответ был понятным и очевидным, как таблица умножения.

Т.к. передо мной не стоит задача впечатлить вас своим умением оперировать гигантскими вычислениями и построениями, мы наоборот разобьем нашу задачу на несколько простых подзадач, решив которые, мы без труда сформулируем ответ на поставленный вопрос. Для этого мы разобьем аллели на самостоятельные серии и ответим на вопрос о потомках по каждой из них, а затем уже вычислим комбинации полученных генотипов.

Итак, мы скрещиваем сиамскую кошку с персидским котом. Возможные комбинации генотипов

Рассмотрим вопрос о возможных комбинациях генотипов на примере скрещивания сиама с персом:

F1 = первая генерация, т.е. первое поколение.

Скрещиваем гомозиготного короткошерстного животного с гомозиготным длинношерстным:

**	L	L
l	Ll	Ll
l	Ll	Ll

L - короткая шерсть

l - длинная шерсть

В первом поколении родятся только короткошерстные котята, которые, однако, в отличие от их родителей, все будут носителями длинной шерсти (Ll).

Мы пишем * *, а не 0.1 1.0, потому что пол партнеров не имеет значения при наследовании длины шерсти.

F2 - вторая генерация, скрещиваем гетерозиготных короткошерстных с гетерозиготными короткошерстными.

**	L	l
L	LL	Ll
l	Ll	ll

25% гомозиготных короткошерстных (LL) котят, 50% гетерозиготных короткошерстных (Ll) и 25% длинношерстных (li) котят.

F1 = первая генерация.

Скрещиваем гомозиготного животного сплошного окраса с гомозиготным сиамского окраса:

**	C	C
c^s	C c^s	C c^s
c^s	C c^s	C c^s

В первом поколении все котята будут сплошного окраса, но, в отличие от родителей, будут гетерозиготными относительно пойнтового окраса (С c^s ).

F2 = вторая генерация, скрещиваем двух гетерозиготных по сплошному окрасу шерсти животных.

**	C	c^s
C	C C^s	C c^s
c^s	C c^s	c^s c^s

25% котят будут гомозиготными по сплошному окрасу (СС), 50% гетерозиготными по сплошному окрасу (С c^s ) и 25% пойнтового окраса (c^s c^s).

Теперь мы бы хотели узнать вероятность того, что котенок, рожденный от этой пары, будет и длинношерстным, и пойнтового окраса одновременно.

У нас всегда есть выбор

Если бы мы были сторонниками супераккуратных и супервнимательных гигантских построений, то, не раздумывая ни секунды и, прикусив от старания, язык, мы бы приступили к построению следующей таблицы:

**	XCL	Хc^s L	ХСl	Хc^s l	YСL	Y c^sL	YСl	Y c^s l
ХСL	XXCCLL	ХХСc^sLL	ХХССLl	ХХСc^sLl	ХYССLL	ХYСc^sLL	ХYССLl	ХYСc^sLl
Хc^s L	ХХСc^sLL	ХХc^sc^sLL	ХХCc^sLl	ХХc^sc^sLl	XYСc^sLL	ХYc^sc^sLL	ХYСc^sLl	ХYc^sc^sLl
ХСl	XXCCLl	ХХСc^sLl	ХХССll	ХХСc^sll	ХYССLl	ХYСc^sLl	ХYСCll	ХYСlc^sLl
Хc^s l	ХХСc^sLl	ХХc^sc^sLl	ХХСc^sll	ХХc^sc^sll	ХYСc^sLl	ХYc^sc^sLl	ХYСc^sll	ХYc^sc^sll
XCL	XXCCLL	ХХСc^sLL	XXCCLl	ХХСc^sLl	ХYССLL	ХYCc^sLL	ХYССLl	ХYСc^sLl
Хc^sL	ХХСc^sLL	ХХc^sc^sLL	ХХСc^sLl	ХХc^sc^sLl	ХYСc^sLL	ХYc^sc^sLL	ХYСc^sLl	ХYc^sc^sLl
ХСl	XXCCLl	ХХСc^sLl	XXCCll	ХХСc^sll	ХYССLl	ХУСc^sLl	ХYССll	ХYСc^sll
Хc^sl	ХХСc^sLL	ХХc^sc^sLl	ХХСc^sll	ХХc^sc^sll	ХYСc^sLl	ХYc^sc^sLl	ХYСc^sll	ХYc^sc^sll

Проверьте, 4 из 64 будут длинношерстными котятами пойнтового окраса (c^s c^s ll), т.е. 4/64= 1/16 = 6,25%

Вот смысл философии всей

Аллели длинной шерсти и пойнтового окраса никак не связаны друг с другом. Как мы уже знакомились с вами выше и повторим еще раз ниже, один из четырех котят гибридов второго поколения будет длинношерстным и один из четырех - пойнтового окраса.

Повторим, от двух короткошерстных гетерозиготных по длинной шерсти родителей родится потомство:

**	L	l
L	LL	Ll
l	Ll	ll

25% гомозиготных короткошерстных (LL) котят, 50% гетерозиготных короткошерстных (Ll) и 25% длинношерстных (ll) котят.

Повторим, от скрещивания двух гетерозиготных по сплошному окрасу шерсти родителей родится потомство:

**	C	c^s
C	C C^s	C c^s
c^s	C c^s	c^s c^s

25% котят будут гомозиготными по сплошному окрасу (СС),

50% гетерозиготными по сплошному окрасу (Сcs) и

25% пойнтового окраса (cscs).

Вероятность рождения во второй генерации длинношерстных котят пойнтового окраса составляет 1/4 х 1/4 = 1/16, т.е. 6,25%!

Если вы вычислили, что вероятность появления какого-то определенного цвета составляет 1/4, то в этом случае вероятность появления длинношерстного котенка с отметинами этого цвета составит 1/4 х 1/16 = 1/64 или чуть больше 1,5%.

А теперь на секундочку представьте, что появление различных окрасов вы захотели бы просчитать с помощью решетки Пиннета, и все эти характеристики вам пришлось бы добавить к решетке, с которой вы познакомились чуть вше...

Поэтому, нашим лозунгом будет: "Разделяй и властвуй". А правила работы будут следующие: разделите аллели по сериям, вычислите интересующие вас вероятности в каждой из серий, перемножьте их и, таким образом, вы узнаете вероятность появления интересующей вас комбинации отдельных характеристик. Так вы сэкономите и свое время, и уменьшите вероятность ошибки.

Вспомним о стенографии

Как вы уже поняли, для написания аллельных формул необходима некоторая точка отсчета - и таким отправным моментом является понимание того, что написание аллельных формул является своего рода стенографией. Это быстрое и понятное для посвященных написание необходимого информационного минимума, позволяющего ответить на определенный генетический вопрос.

Также вы должны четко осознавать, что различные аллели (за небольшими исключениями) не оказывают влияния на другие аллели и наследуются независимо.

Дети, когда только учатся читать, читают каждое слово отдельно, не отрывая пальца от текста и проговаривая губами каждую букву, только затем осмысливая прочитанное: Ккк, Ооо, Ттт... "кот" и - вдруг озарение! - "Кот, здесь написано КОТ!".

Так же и во всем остальном... Аллельные формулы - не исключение. Постепенно, шаг за шагом, вы научитесь "осмысливать" и бегло читать эти формулы, автоматически осознавая прочитанное, Когда вы видите "А-", вы на подсознании понимаете, что речь идет об окрасе агути и автоматически ищите в формуле код для образца табби-рисунка. Комбинация "аа" в черной серии окрасов означает: без видимого образца табби-рисунка, "аа" совместно с "I" означает дымчатый окрас. "В-D-" означает Black, "A-B-D-" означает Black Tabby. "B-dd” -голубой, "ddо" - тоже голубой. "ddО" - кремовый. Если видите "Оо", то это без сомнения касается некоторой разновидности черепахового окраса. "ddОо" - Blue-Cream или Blue-Tortie. Поэтому обозначения, настолько компактные и короткие - насколько только это возможно, помогают читать с листа необходимую нам информацию легко и непринужденно.

Например, в одном из учебников я увидела: черный - это ааВ-С-D-ii. Да, да, все правильно, но это грешит против основного нашего правила: выбирайте для работы максимально короткую формулу. Мы указываем "аа" только в случае присутствия "А-" для агути и как противопоставление агути - нон-агути "аа", иначе нон-агути мы спокойно можем опустить.

Те же замечания для черного окраса "В-D-", генетическая формула которого записана совершенно правильно, но мы говорим о "В-" только в том случае, если возможно присутствие в генотипе шоколада, иначе лозунг должен быть один: "Краткость - сестра таланта!" Это же замечание касается и “D-", о котором мы говорим только в том случае, если разговор идет о разбавлении основного окраса. И мы говорим о "С-" в случае, если речь идет об окрасах С-серии, например о сплошном или пойнтовом окрасе. Мы говорим о "ii” в случае, если мы говорим о серебристой группе окрасов. Если наша проблема никоим образом не связана с серебром, то мы опускаем его и в своих формулах.

Как вы поняли на примере этого забавного преувеличения, каждый может расписывать аллельные формулы настолько, насколько ему это интересно или необходимо. Но не играйте в эту игру, прошу Вас! Будьте кратки, рассматривайте суть проблемы и не плодите "солитеров".